ⓘ Eucariogénesis. Se denomina eucariogénesis al complejo proceso que condujo al origen de los eucariontes. La idea general considera que los eucariontes tienen un ..

                                     

ⓘ Eucariogénesis

Se denomina eucariogénesis al complejo proceso que condujo al origen de los eucariontes. La idea general considera que los eucariontes tienen un origen procariota, toda vez que los procariontes son organismos más simples y relacionados con el origen de la vida, sin embargo no hay acuerdo sobre los procesos que implicaron la aparición de la primera célula eucariota, postulando muchas teorías que pueden dividirse en dos grupos: teorías simbiogenéticas y teorías autógenas. ​

                                     

1. Historia

El proceso de eucariogénesis está basado en dos aspectos, el primero y más revolucionario es la simbiogénesis entre al menos dos o más procariontes y el segundo es el proceso de la gran transformación que originó las múltiples diferencias que definen la dicotomía procariota-eucariota. Desde el punto de vista histórico, los estudiosos más destacados son:

  • De Bary: En 1877, Albert Bernhard Frank acuña el término simbiosis sobre la base de sus estudios sobre los líquenes, ​
                                     

2. LECA

Al último ancestro común eucariota se le suele llamar "LECA" del inglés Last eukaryotic common ancestor. Este primer organismo eucariota habría sido un protozoo biflagelado, aerobio, heterótrofo, probablemente fagótrofo, pero ya con todas las características típicas de la célula eucariota y por lo tanto, tremendamente alejado de los organismos procariotas que son mucho más simples y pequeños. Sin embargo, las características bioquímicas y genéticas revelan la profunda relación entre ellos, lo que permite postular diversas teorías sobre los posibles ancestros eucariotas.

El metabolismo es quimioorganoheterótrofo y está íntimamente relacionado con las mitocondrias. Es comúnmente aceptado que todos los eucariontes actuales, incluidos los anaerobios, descienden de antecesores aerobios con mitocondrias, ​

La aparición del primer eucarionte generó tantas diferencias con sus ancestros procariotas que se considera que la eucariogénesis es el proceso más revolucionario que ha existido desde el origen mismo de la vida. Para detallar parte de estas diferencias, ver: Tabla comparativa de la dicotomía procariota-eucariota.

                                     

3. Los ancestros simbióticos

Las hipótesis simbiogenéticas son cada vez más desarrolladas y aceptadas. No sólo se basan en la presencia de orgánulos como las mitocondrias y cloroplastos, sino en bioquímica y genética, lo que ha permitido definir a los eucariontes como organismos productos de una fusión, quimerismo o simbiogénesis entre dos o más ancestros procariotas. Muchas proteínas informacionales son similares a las de las arqueas, mientras que lípidos de la membrana y muchas proteínas operacionales son del tipo bacteriano. ​

                                     

4. Tipos de teorías

Resumiendo el tipo de teorías:

  • Teorías autógenas: Se presenta un desarrollo evolutivo en donde no hay simbiogénesis o se estima que ésta no reviste de relevancia fundamental para la eucariogénesis.
  • Teorías autógeno-simbiogenéticas: Postulan una simbiogénesis tardía con un desarrollo autógeno precursor, ya sea por formaciones previas de invaginaciones o de la fagotrofía.
  • Teorías simbiogenéticas: El punto fundamental del origen eucariota está en la simbiogénesis entre 2 o más procariontes. Unas teorías se refieren básicamente la identificación de los ancestros procariontes, como en la hipótesis del eocito. Otras teorías postulan una simbiogénesis temprana con un desarrollo evolutivo posterior de la complejidad eucariota, como en las teorías de la endosimbiosis seriada, del hidrógeno, sintrófica y quimérica.
                                     

5. Teorías simbiogenéticas

Las teorías simbiogenéticas, también llamadas simbióticas, endosimbióticas, del simbionticismo o exógenas, postulan el origen simbiogenético eucariota como producto de la unión entre dos o más organismos procariotas. La teoría más famosa es SET endosimbiosis seriada postulada por Lynn Margulis en 1967.

En varias de estas teorías se ve la endosimbiosis mitocondrial como el acontecimiento que desencadenó la eucariogénesis en primer lugar, por lo que, a diferencia de las teorías autógeno-simbióticas, no habría existido un eucarionte amitocondrial. La ventaja de los escenarios de una simbiogénesis temprana, es que proporciona explicaciones más generales para el origen de la notable complejidad organizativa y funcional de la célula eucariota, que serían el resultado de diversas interacciones entre el huésped y el endosimbionte.

                                     

5.1. Teorías simbiogenéticas Principio de simbionticismo

En 1918, Paul Potier define por primera vez el origen bacteriano simbiótico de las mitocondrias, al observar previamente la simbiosis en termitas y en rizobios.

Ivan Wallin en 1923, destacó que anteriormente Altmann en 1884, especula que se trata de una suerte de parásitos independientes. Wallim denominó este fenómeno como simbionticismo y de esta manera lo involucra como un factor del origen de las especies, a tal punto de sostener que el simbionticismo es un paso más importante en la evolución que la mutación. ​



                                     

6. Teorías autógenas

Las teorías autógenas, endógenas o de filiación directa, postulan que un solo organismo procariota el protoeucariota, es el ancestro de los eucariontes.

Hipótesis de Meyer-Abich

En 1964 se hizo popular la hipótesis autógena que postula que es posible que los orgánulos y el núcleo celular habrían evolucionado a partir de invaginaciones de la membrana plasmática. ​ En 1990, Woese et al. sostienen que dentro del sistema de tres dominios, Eucarya tiene mayor cercanía con Archaea que con Bacteria.

                                     

7. Teorías autógeno-simbiogenéticas: las fases evolutivas

Algunos autores han desarrollado extensamente las dos fases de la evolución eucariota, la fase autógena y la fase simbiogenética. Si bien la simbiogénesis está ampliamente aceptada dentro del proceso del origen eucariota, no explica todos los procesos involucrados en su gran complejidad y hace falta un entendimiento de la estructura de la membrana nuclear, del complejo poro nuclear, de la linearidad de los cromosomas, el citoesqueleto, etc. ​ o una degeneración de las mismas, para adaptarse a un modo de vida parásito, intracelular o anaerobio. En este tipo de errores hubo también influencia del factor de atracción de ramas largas.